Общая объективная сенсорная физиология

В ходе эволюции у всех организмов развились специализированные сенсорные органы, устроенные так, чтобы оптимальным образом отвечать на вполне определенные стимулы. Обычно, наблюдая за реакциями организма, легко определить, какой стимул для данного сенсорного органа оптимален. Как правило,он возбуждает его минимальным количеством энергии. Адекватный стимул для данного органа - тип раздражения, вызывающий оптимальный ответ. Например, палочки и колбочки сетчатки глаза можно возбудить, сильно надавив на глазное яблоко; при этом возникают зрительные ощущения. Однако оптимальные (и, следовательно, адекватные) стимулы в данном случае - электромагнитные колебания с длиной волны от 400 до 800 нм. Чем выше специфичность сенсорного органа, тем больше вероятность его возбуждения (при физиологических условиях) только адекватными стимулами.

Структура сенсорных органов как причина их специфичности

Во многих случаях адекватность стимула определяется не только свойствами рецепторных клеток, но и макроструктурой органа. Например, адекватный стимул для рецепторов и вестибулярного аппарата, и внутреннего уха (в обоих, случаях это волосковые клетки) - поток эндолимфы, отклоняющий реснички клеток. Однако структура внутреннего уха такова, что эндолимфа приходит в движение, когда механические колебания частотой от 20 до 20 000 Гц достигают улитки, в то время как в вестибулярном аппарате эндолимфа смещается при изменении положения головы.

Реакции сенсорных органов на разные виды стимулов

Если сравнивать разные химические и физические стимулы, не всегда просто определить, чисто формально учитывая только энергию воздействия, какой из них для данного сенсорного органа адекватен. Например, холодовые рецепторы в слизистой рта и носа реагируют не только на охлаждение, но и весьма чувствительны к определенным химическим стимулам, в частности ментолу. Если курить ментоловую сигарету, их возбуждение вызывает ощущение холодного дыма. Другой пример - тепловые рецепторы кожи. Возбуждаясь при повышении температуры, они также весьма чувствительны к увеличению концентрации Са2+ во внеклеточном пространстве. Это происходит, например, после инъекции в артерию раствора, содержащего кальций. В результате возникает ощущение тепла в обслуживаемом ею участке тела.

Закон «специфических сенсорных энергий», сформулированный 150 лет назад Иоганнесом Мюллером, гласит, что характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Приведенные выше примеры доказывают его справедливость. Это один из важнейших законов субъективной сенсорной физиологии.

С точки зрения объективной сенсорной физиологии специфичность органа определяется характером обработки возникающих в нем сигналов центральными отделами нервной системы. Например, кожные тепловые рецепторы ответственны за терморецепцию и терморегуляцию главным образом благодаря своим центральным соединениям.