Временной аспект сенсорного возбуждения: фазические и тонические ответы, адаптация

Ответ афферентных волокон мышечного веретена лишь приблизительно воспроизводит временной ход стимуляции. Рецептор и его афферент сильнее реагируют на быстрое нарастание интенсивности стимула, сигнализируя о скорости его изменения. Это называют динамическим, фазическим или дифференциальным ответом. Последний термин используется по той причине, что скорость изменения (У) - это первая производная расстояния по времени:

dL/dt = V.

С другой стороны, если ответ рецептора мало зависит от скорости изменения стимула, он называется тоническим, статическим или пропорциональным. В большинстве случаев даже тоническая реакция при длительном действии неизменного стимула медленно снижается: происходит адаптация рецептора. Разные рецепторы и афференты значительно различаются по своей фазической и тонической чувствительности.

Причины различий в скорости адаптации разных рецепторов

Тельце Пачини работает как детектор ускорения. Это связано с его чрезвычайно быстрой адаптацией, которая объясняется характерной слоистой природой окружающей нервное окончание структуры. Ее крайне компактное строение действует как высокочастотный фильтр, экранирующий рецептор от непрерывного давления и пропускающий только высокочастотную составляющую механической стимуляции.

Однако это не единственная причина различий рецепторов по скорости адаптации, причем такие различия не всегда связаны со структурными особенностями. Скорость адаптации определяется также процессом трансформации генераторного потенциала в залп потенциалов действия. Например, в том случае, когда первый перехват Ранвье тельца Пачини деполяризован длительным электрическим импульсом, генерируется только один - два потенциала действия. Если же такой же эксперимент выполняется с первым перехватом Ранвье афферента мышечного веретена лягушки, длительная деполяризация приводит к длинной серии потенциалов действия. В конечном счете, скорость адаптации определяется проводящей мембраной на этапе трансформации генераторного потенциала в потенциалы действия.